Preliminary Introduction to Transposable Elements

转座元件初探

Posted by Wenlong Shen on December 21, 2017

不知何所往,不知何所归

转座元件存在于几乎所有的生物体内,它们像幽灵一样出现,又随意在基因组内复制、迁移,是自私的入侵者,还是孤独的流浪者?

Barbara McClintock默默发表着自己关于转座元件的论文,苦苦等待了学界二十余年才获得诺贝尔奖。然而这么多年过去,我们仅仅只是认识到转座元件的存在,看到并不等于理解,这些异于基因的外来者出现的意义究竟是什么?或者说,它们真的有存在的意义么?

归本溯源,根据转座方式的不同,我们大体可将TE分成两类:

  1. 反转录转座子(retrotransposons),其转座机制类似于拷贝粘贴(copy and paste):首先从DNA转录成RNA,然后再反转录回DNA,插入到基因组的新位置上,其中反转录过程需要反转录酶。进一步又可分为三类:一类是长末端重复的转座元件(LTRs),自身编码反转录酶,特性类似与反转录病毒;第二类是长散在元件(LINEs),自身编译反转录酶,但是缺少长末端重复,该类元件由RNA聚合酶II转录;第三类是短散在元件(SINEs),自身不编译反转录酶,由RNA聚合酶III转录。
  2. DNA转座子(DNA transposons),机制类似于剪切粘贴(cut and paste),没有RNA作为中间体,而是需要转座酶的参与,要注意一些转座酶存在位点特异性。转座酶会切出粘性末端,DNA转座子因而连接至靶位点,随后由DNA聚合酶修复位点。如果上述过程发生在细胞周期S期,DNA转座子位点已被复制而靶位点未复制时,就会产生转座子的重复。值得注意的是,已发现部分转座子可将自身直接复制到靶位点,如helitron。

转座看上去是一件奇怪的事情,就像一群陌生人进到自家小院儿里跑来跑去,到底图什么?进来之后又怎么生存下去?大家说基因是自私的,我们把概念扩大一点,也许每一种特殊的序列元件自身都带着偏执的自我意识,要求扩张、要求延续。看着这些不知何时进入基因组的TE,其足迹分布就显得别有意味。一些伪装成基因组的必要元件,比如起到表达调控功能,一些则倾向于整合进基因荒漠区以隐藏自己。所谓适者生存,物种如此,TE也是一样,在基因组漫长的进化历程中,不同TE的进入和延续,都形成各自不同的体系。

生存还是毁灭,从来都不是问题,因为作为观察者,我们只是看到了适者生存。灭亡的是生命形式的其他可能性,其机制、体系都已无从考证,只有化石存世聊以记录落寞的过往。TE呢?是否也在基因组内留下化石印记?基因组内隐藏的信息太多,TE将是重要突破的一环。